Рибоза и рибулоза синтезируются в тканях организма при окислении глюкозы в пентозном цикле. Дезоксирибоза образуется из рибозы при ее дезоксигенировании.

Глицериновый альдегид и диоксиацетон. Образуются они в тканях организма в процессе катаболизма глюкозы и фруктозы. Являясь изомерами, эти триозы способны к взаимопревращению:

В тканях организма в процессе метаболизма углеводов и жиров образуются фосфорные эфиры глицеринового альдегида и фосфодиоксиацетона. Фосфоглицериновый альдегид является высокоэнергетическим субстратом биологического окисления. В процессе его окисления образуется молекула АТФ и такие продукты окисления, как пировиноградная (ПВК) и молочная кислоты:

Дисахариды являются основной группой олигосахаридов, состоящих из небольшого количества (от 2 до 10) моносахаридов. В дисахаридах два остатка моносахаридов соединены между собой 1,4- или 1,2-гликозидными связями. Основными дисахаридами являются сахароза, мальтоза и лактоза. Их молекулярная формула -- C12H22O11.

Сахароза состоит из остатка глюкозы и фруктозы, соединенных между собой 1,2-гликозидной связью, которая образуется при взаимодействии гидроксильной группы в первом атоме углерода глюкозы и гидроксильной группы при втором атоме углерода фруктозы:

Сахароза является основным компонентом пищевого сахара. В процессе пищеварения под воздействием высокоспецифического фермента сахаразы она распадается на глюкозу и фруктозу.

Мальтоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных между собой 1,4-гликозидной связью:

Мальтоза образуется в желудочно-кишечном тракте в процессе гидролиза крахмала или гликогена пищи. При пищеварении она расщепляется на молекулы глюкозы под воздействием фермента мальтазы. Много мальтозы содержится в солодовых экстрактах злаковых, проросших зернах.

Лактоза (молочный сахар) состоит из остатков глюкозы и галактозы, которые соединены между собой 1,4-гликозидной связью:

Лактоза синтезируется в молочных железах в период лактации. В коровьем молоке содержание ее составляет 5 %, в женском молоке -- около 6%. В системе пищеварения человека лактоза расщепляется под воздействием фермента лактазы на глюкозу и галактозу. Поступление лактозы в организм с пищей способствует развитию молочнокислых бактерий, подавляющих в кишечнике развитие гнилостных процессов. Однако у людей, имеющих низкую активность фермента лактазы, который еще называется галактозидаза, развивается интолерантность к молоку.

Рассмотренные дисахариды, особенно сахароза (пищевой сахар), имеют сладкий вкус и высокую питательную ценность. Поэтому они не рекомендуются для питания людей, страдающих ожирением и диабетом. Их заменяют искусственными веществами, например сахарином, которые имеют сладкий вкус, но не усваиваются организмом.

Полисахариды

Полисахариды -- это сложные углеводы, состоящие из многих сотен или тысяч связанных между собой остатков моносахаридов, в основном остатков глюкозы. Различают гомополисахариды, состоящие из остатков одинаковых моносахаридов, например глюкозы, и гетерополисахариды, состоящие из остатков разных моносахаридов и их производных.

Основными гомополисахаридами, которые выполняют важную биологическую роль и состоят из молекул глюкозы, являются крахмал и клетчатка в растениях, гликоген у человека и животных. Эти полисахариды не обладают сладким вкусом, плохо растворяются в воде, образуя коллоиды. Они имеют общую молекулярную формулу (С6Н10О5)n однако различаются количественным составом и строением молекул.

Крахмал -- резервный полисахарид растений, состоящий из большого числа остатков D-глюкозы (до 300). Он является основным полисахаридом пищи, поставщиком глюкозы в организм человека. Молекулярная масса крахмала большая -- от 50 000 до 300 000. По строению он неоднороден и представляет собой смесь спиралевидных цепей амилозы (10--20 %) и разветвленных цепей амилопектина (80--90 %). Остатки глюкозы в амилозе связаны между собой 1,4-гликозидной связью, а в точках ветвления амилопектина-- 1,6-гликозидными связями (рис. 1,а,б).

Амилоза хорошо растворяется в воде, тогда как амилопектин не растворяется и образует коллоидный раствор -- клейстер. При частичном разрушении структуры крахмала образуются соединения с меньшей молекулярной массой (декстрины), которые также хорошо растворяются в воде. Основными ферментами, расщепляющими крахмал пищи, являются амилазы слюны и сока поджелудочной железы.

Гликоген -- основной резервный полисахарид тканей организма человека и животных. Состоит он из большого количества молекул глюкозы (до 30 000), соединенных между собой гликозидными связями (рис.1,в). Его молекулярная масса достигает 1--10 млн. Молекула гликогена имеет структуру, подобную амилопектину крахмала, но с большей степенью разветвления. Благодаря такой структуре гликоген способен растворяться в воде.

Рис. 1 Схема строения цепей крахмала -- амилозы (а), амилопектина (6) и участка молекулы гликогена (в)

Накапливается (депонируется) гликоген преимущественно в печени (около 100 г) и скелетных мышцах (около 400 г), создавая запас глюкозы в организме.

Его концентрация в тканях зависит от состава пищи, характера мышечной деятельности, факторов окружающей среды (жара, гипоксия). При недостаточном поступлении углеводов с пищей или интенсивной мышечной деятельности запасы гликогена снижаются. При избыточном поступлении глюкозы с пищей запасы гликогена восстанавливаются. Гликоген печени используется для поддержания уровня глюкозы в крови в периоды между приемом пищи или интенсивном ее окисле-ми, а гликоген скелетных мышц -- для энергообеспечения самих мышц (рис. 2).

Глюкоза крови

Глюкозо-6-фосфат

Рис. 2 Использование гликогена печени и скелетных мышц

Клетчатка (целлюлоза) -- это структурный полисахарид растений, придающий им прочность и эластичность. Это неразветвленный полимер, состоящий из большого числа остатков глюкозы. В организме человека клетчатка не расщепляется, однако она необходима для регуляции перистальтики и активности ферментов тонкого кишечника.

Пектиновые вещества относятся к гомополисахаридам, которые состоят из остатков производных галактуроновой кислоты. Образуются они в астениях. Различают два основных вида пектиновых веществ -- протопектины и пектины. Протопектины не растворяются в воде, так как представляют собой соединение пектина с целлюлозой. Пектины растворяются в воде, превращаясь в желеобразную коллоидную массу. Благодаря своему строению они способны адсорбировать различные токсические соединения, в том числе тяжелые металлы, например свинец. В организме ни выполняют роль природного сорбента: очищают желудочно-кишечный тракт от пищевых шлаков. Следовательно, пектиновые волокна необходимы для организма человека.

Гетерополисахариды представлены в организме преимущественно мукополисахаридами. Мукополисахариды -- это большая группа полисахаридов разного химического состава и строения, которые содержатся в коже, сухожилиях, хрящах, оболочках клеток, межклеточной и синовиальной жидкости. К наиболее важным для организма относятся гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота и гепарин.

Гиалуроновая кислота является неразветвленным полимером глюкуроновой кислоты и глюкозамина:

Гиалуроновая кислота

СООН СН2ОН

Н ОН Н NH-C-СНз

Глюкуроновая Ацетилглюкозамин кислота

Она участвует в связывании воды в организме, придает внутрисуставной жидкости смазочные свойства, уменьшая трение при сгибании суставов, а также регулирует проницаемость клеточных мембран, выполняя роль биологического фильтра, который задерживает микробы и препятствует их проникновению в клетку.

Хондроитинсерная кислота является полимером глюкуроновои кислоты и сернокислого эфира ацетилгалактозамина.

В комплексе с белком коллагеном она входит в состав костей, хрящей, сердечных клапанов, стенок кровеносных сосудов, кожи и выполняет в организме опорную функцию.

Гепарин является полимером глюкуроновои кислоты и глюкозамина.

Впервые он был выделен из печени, поэтому и получил такое название. Обнаружен гепарин также в клетках легких, соединительной ткани и других органов. Из них он выделяется в кровь и межклеточную жидкость. Гепарин относится к природным антикоагулянтам (предотвращает свертывание крови), поэтому в клинике его применяют при переливании крови, а также для предупреждения и лечения тромбообразования в циркулирующей крови. Кроме того, гепарин обладает противовоспалительным действием, влияет на обмен калия и натрия, выполняет антигипоксическую функцию.

3. Обмен углеводов в организме человека

Обмен углеводов занимает центральное место в обмене веществ и энергии. Основные этапы обмена представлены на рис. 3. Сложные углеводы пищи подвергаются расщеплению в процессе пищеварения до моносахаридов, в основном глюкозы. Моносахариды всасываются из кишечника в кровь и доставляются в печень и другие ткани, где включаются в промежуточный обмен. Часть поступившей глюкозы в печени и скелетных мышцах откладывается в виде гликогена либо используется для других пластических процессов. При избыточном поступлении углеводов с пищей они могут превращаться в жиры и белки. Другая часть глюкозы подвергается окислению с образованием АТФ и выделением тепловой энергии. В тканях возможны два основных механизма окисления углеводов -- без участия кислорода (анаэробно) и с его участием (аэробно).

Рис.3. Основные этапы обмена углеводов в организме человека

Анаэробное окисление глюкозы, которое называется гликолизом, включает реакции постепенного превращения ее молекулы в пировиноградную кислоту, а затем при недостаточности кислорода в тканях -- в молочную кислоту. Этот процесс сопровождается образованием АТФ и выделением тепловой энергии. Гликолиз протекает преимущественно в скелетных мышцах при интенсивных физических нагрузках или в условиях гипоксии. Образовавшаяся молочная кислота из мышц поступает в кровь, доставляется в печень, где аэробно окисляется или используется для новообразования глюкозы.

Аэробное окисление глюкозы -- многостадийный процесс распада ее молекулы до конечных продуктов метаболизма СО2 и Н2О с высвобождением энергии. Это основной механизм энергообразования во многих тканях, особенно в мозге, для которого глюкоза является главным энергетическим субстратом.

Глюкоза может окисляться по пентозофосфатному пути, который генерирует энергию в виде НАДФН2, используемую для биосинтеза веществ, и приводит к образованию рибозы и других пентоз.

Важным звеном обмена углеводов в тканях организма является процесс новообразования глюкозы из неуглеводных веществ (глюконеогенез).

4. Расщепление углеводов в процессе пищеварения и их всасывание в кровь

Расщепление сложных углеводов пищи начинается в ротовой полости под действием ферментов амилазы и мальтазы слюны. Оптимальная активность этих ферментов проявляется в щелочной среде. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген, а мальтаза -- мальтозу. При этом образуются более низкомолекулярные углеводы -- декстрины, частично -- мальтоза и глюкоза.

В желудке расщепление углеводов пищи не происходит, так как отсутствуют специфические ферменты гидролиза углеводов, а кислая среда желудочного сока (рН 1,5--2,5) подавляет активность ферментов слюны. В тонком кишечнике происходит основной распад углеводов пищи. В двенадцатиперстной кишке под действием фермента амилазы сока поджелудочной железы сложные углеводы постепенно расщепляются до дисахаридов. Далее дисахариды под действием высокоспецифических ферментов мальтазы, сахаразы и лактазы расщепляются до моносахаридов, в основном глюкозы, фруктозы, галактозы. Эти ферменты находятся на щеточной кайме эпителия слизистой оболочки кишечника, поэтому распад углеводов происходит не только в полости кишечника, но и на мембранах клеток слизистой оболочки.

В организм человека поступает большое количество клетчатки (целлюлозы). В тонком кишечнике она не расщепляется, так как отсутствуют ферменты, необходимые для ее гидролиза. Частичное расщепление клетчатки происходит до целлобиозы и глюкозы в толстом кишечнике под действием бактериальных ферментов. Образовавшиеся углеводы используются микроорганизмами для своей жизнедеятельности. Микроорганизмы также используют клетчатку для биосинтеза витаминов К, В12, фолиевой кислоты. Нерасщепившаяся целлюлоза выводится из организма.

Всасывание образовавшихся моносахаридов (глюкозы, фруктозы) стенками тонкого кишечника и поступление их в кровь происходит путем активного транспорта с участием белка-переносчика, градиента Na+ и АТФ. Ионы Na+ активируют АТФ-азу, которая ускоряет распад АТФ и освобождение энергии, необходимой для проникновения этих моносахаридов через стенки кишечника. Всасывание других моносахаридов осуществляется посредством пассивной диффузии, так как их содержание в крови низкое. Скорость всасывания отдельных моносахаридов неодинакова.

Так, если скорость всасывания глюкозы принять за 100 %, то скорость всасывания галактозы составит 110 %, фруктозы -- 43, маннозы -- 19, пентозы -- 15, арабинозы -- 9 %.

Процесс всасывания моносахаридов в кишечнике регулируется нервной и гормональной системами. Под действием нервной системы может измениться проницаемость кишечного эпителия, степень кровоснабжения слизистой оболочки кишечной стенки и скорость движения ворсинок, в результате чего меняется скорость поступления моносахаридов в кровь воротной вены. Всасывание глюкозы активируется гормонами коры надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез и подавляется адреналином.

Страницы: 1, 2, 3, 4